提到最快的生物运动速度，你会想到什么动物? 是猎豹、海东青还是螳螂虾? 目前最新的答案是，白蚁。准确地说，是一种名叫新渡户歪白蚁的白蚁(Pericapritermes nitobei)。它的大颚弹动速度高达每秒132公尺。而猎豹奔跑、海东青飞行与螳螂虾弹击的速度则分别为每秒22、56与23公尺。

每秒132公尺是个什么样的概念呢?换算成时速，等于每小时475公里，而京沪高铁的最快速度也才每小时380公里。当然，这是一个不恰当的比较，因为歪白蚁大颚弹动的运动距离非常短，仅有0.5毫米，大概跟一粒稻米的长度差不多。而弹动发生的时间也非常短，整个弹动过程不到万分之一秒。这也导致测量难度十分巨大，因此这个生物现象直到2020年，才由我所参与的研究团队发表。以下跟大家分享我的研究历程。

大学二年级的时候，我加入了一个研究白蚁的团队，得知白蚁的兵蚁的大颚形态非常多样。其中一个演化路线是产生具有弹性的大颚，透过挤压引发弹动，进而产生高速弹击打击敌人。在白蚁学界流传一个假说，就是这种弹性大颚弹动速度是世界上生物能产生的最快运动。然而一直没有被验证，因为拍摄这个动作需要摄影速度达每秒一百万张的高速摄影机才能做到。这样的设备大約需要250万人民币，大二的我当然没有。不但我没有，询问了其他研究单位之后发现，全台湾都没有这种等级的设备。难道我的这个研究项目还没开始就要结束了吗?

我不甘心!我想到，既然白蚁大颚的高速弹动难以测量，那如果给白蚁击打一个已知质量的物体，是不是就能透过击打表现来估计击打的速度呢？于是我请教了学校物理学系的两位教授，讨论这个方法的可行性并且得到了肯定的答案。根据能量守恒原理，大颚击中物体前与击中物体后，大颚 + 物体的总能量相等。碰撞前的能量只有白蚁大颚弹动的动能，而碰撞后则包含被击出物体的动能、声能以及热能。由于声能跟摩擦热不容易测量，我们只计算碰撞后的动能。这样我们所估计出的碰撞前能量必然小于实际的数值，也就是说，我们的估计只会保守，而不会夸大。

在想好理论之后，接下来我便要寻找适合白蚁击打的物体。这竟然花费我一年的时间。首先，物体的尺度需要跟白蚁大颚末端的尺度接近。因为如果物体太大，白蚁难以击中物体的质心，物体会在原地转动，能量在跟地面磨擦的过程中便消耗掉了。然后，这个物体的质量也不能太轻，不然被白蚁击飞后会因为空气摩擦而快速消耗动能。

我测试了保丽龙球、塑胶球、棉球、木球等数十种材料，都以失败告终。我意识到，体积小而质量大的材料也就只有金属了。于是我用老虎钳剪开了手边的原子笔，取出里面的钢珠。结果钢珠十分合适，我把钢珠推到白蚁前方之后，白蚁马上精准的击出钢珠，并发出声响。经过摄影得知，钢珠被击飞的速度大约在每秒1 公尺左右。这样的速度，实验室的摄影机可以非常完整地记录并且测量。

起初，我让白蚁站在粗糙的表面击球。但是由于白蚁的脚会抓住地面，碰撞对白蚁本身的作用力就难以观测了。所以我改把它们放到光滑的平面，这样一来，白蚁在击球之后，自己也会飞出去，我就可以计算白蚁的动能。意料之外的发现是，白蚁飞出去的时候还会高速旋转，像风扇的叶片一样。这个转动的能量最终也被我计算进去。

图/新渡户歪白蚁与钢珠合影

我用了15只白蚁击打了92次钢珠，估算出白蚁大颚最快可达107m/s。比过去的最高纪录67 m/s 快了许多。就在我们准备发表之际，有另外一个团队发表了蚂蚁的大颚高速运动，并宣称刷新了高速动物运动的新纪录。该团队发现，卡迷拉迷针蚁的大颚运动速度高达每秒111公尺。这使得我们的研究还没发表就沦为第二。我得知这个消息的时候差点晕了过去。

不过好消息来的很快，刚好有一台超高速摄影机要来台湾展示，我们趁此机会借到这台机器几个小时的使用时间。这台摄影机每秒能拍摄一百万张照片，而摄影速度达到这个量级的代价就是需要使用非常强的光源，白蚁在这样的条件下几分钟内就会被热死。白蚁：我抗议！

图/歪白蚁击球实验，黄色箭头指白蚁，蓝色箭头指钢珠

经过多次的调整，我们成功拍摄到两部大颚弹击的影片，发现新渡户歪白蚁大颚弹击的实际速度高达132 m/s，验证了我们保守估计的合理性并且确立了目前已知最快的生物运动速度。这个研究在2020年，刊登于Nature出版集团的杂志《科学报告》(Scientific Reports)【论文名称: Termite’stwisted mandible presents fast, powerful, and precise strikes. 论文链接: https://doi.org/10.1038/s41598-020-66294-1】。发表至今约一年的时间，已被点阅超过4000次。这在同类型的学术文章中，算是非常多了，可见这个研究成果确实吸睛。

图/论文页面与Nature 网站记录的研究的点阅次数

在Altmetric的统计中，在同样发表时间的近三十万篇论文中，这篇研究的线上关注度超过了97%的文章。

图/Altmetric的线上关注度评比

刚好最近袁岚峰老师科普了对称与不对称这个主题《袁岚峰解读正反物质不对称性新成果》，在这边我也阐述一下我的研究跟这个议题的关联。在白蚁的演化过程中，弹性大颚是从左右对称演化为左右不对称。原始的弹性大颚是互相挤压，然后两根大颚都会弹出，速度最快可达67 m/s。而更为进化的弹性大颚白蚁，左右大颚不对称，统称歪白蚁。它们的两大颚的分工不同，其中一根大颚负责压，另外一根负责弹。这样集中能量的形式显然更具攻击力，速度可达132 m/s。

图/弹性大颚白蚁弹击行为示意图 a. 对称型 b.不对称型 c.不对称型的左大颚

在白蚁的演化路径中，不对称的弹性大颚独立演化出了4次。这话是什么意思呢？就是说，早期把所有具有不对称弹性大颚的白蚁都归在同一类，但是经过基因测序，发现这些歪白蚁至少来自于4个独立的演化分支，而它们的共同祖先并没有不对称弹性大颚。

所谓独立演化又称平行演化，指的是相似的特征来自于不同的演化事件，彼此不会干涉，也就是如果某一个分支从来没有在地球上出现过，也不会影响另外一个分支的存在与否。我们可以想像，如果鱼类从来没有演化到陆地上，那今天所有的陆生脊椎动物包括人类都不会出现，但这并不会影响像蜘蛛与蝎子这类节肢动物演化到陆地上，这是两个独立的演化事件。还可以用人类的文字来比喻，中国的文字跟西方的拉丁体系并不是源于相同的体系，而是各自独立创造，这就是独立演化。独立演化通常在相近的类群中会被重点强调，这是由于近年分子遗传学的快速发展，我们可以透过基因精确地建构演化树，即使外型长得很像的物种。过去没有基因定序的年代，相近类群且有相似特征的物种会被直接归到同一个演化分支。然而透过基因测序之后，发现许多看似相似的物种却来自完全不同的演化分支。

由于一个特征的出现，需要经过数百万年的突变跟选汰，通常这个特征要严重影响到生物的生存与否，才会在相近的演化体系中多次独立演化。白蚁的不对称大颚在3000万年中居然独立地出现了4次，可见这种武器在生存上的优势有多么显著。

至于白蚁面临的演化压力是什么?答案是，主要来自蚂蚁的捕食压力。白蚁在野外最主要的天敌就是蚂蚁。虽然这两类生物的中文名称都带有蚁字，但他们的亲缘关系其实差得很远。白蚁是蟑螂家族的成员，属于不完全变态昆虫，它们从孵化到成年，外型基本上就是等比例放大。而蚂蚁则属于蜂，是完全变态的昆虫，他们跟蝴蝶一样，都需要经历幼虫期、蛹期再变为成虫，外型会有不小的区别。在食性方面，白蚁主要取食木头与土壤中的腐殖质。蚂蚁则大多数是肉食性的。可以这样理解，蚂蚁跟白蚁的关系，就像是狼跟羊的关系。那歪白蚁的大颚弹击是否能有效的伤害蚂蚁呢?为此我们测试了歪白蚁跟4种蚂蚁的对战实验。结果表明，白蚁对两种体型较小的蚂蚁有着显著的伤害，被击中的蚂蚁具有高达90%的死亡率。至于另外两个体型较大的蚂蚁物种来自针蚁科，这是一个专门捕食白蚁的类群，歪白蚁虽然能击中它们，但由于针蚁皮糙肉厚，不会受伤，反而可以在打斗中获胜，杀死歪白蚁。

图/歪白蚁与蚂蚁打斗实验。a/b是体型较小的蚂蚁物种，被白蚁轻易击杀。c/d是针蚁科的物种，专门捕食白蚁，体壁较厚，不会被白蚁的弹击打伤。黑色线为比例尺，长度为1cm。

影片/歪白蚁击杀蚂蚁

影片说明/这是放慢十倍的录影，左下角是新渡户歪白蚁，它正在攻击右下角的一只蚂蚁。蚂蚁被击中后头部跟腹部分开，分别被击飞至由右上方与左上方。

有趣的是，蚂蚁跟白蚁的竞争关系并不只在野外发生，在高速生物运动的竞速榜单中，也存在蚂蚁跟白蚁互相破纪录的情况。在2006年时，一种利用大颚弹击捕食猎物的蚂蚁，锯针蚁（Odontomachus bauri）被测量到大颚弹击速度高达64 m/s，成为当时已知最高速的生物运动速度。结果两年后，一种对称型弹性大颚白蚁(Termes panamaensis)的大颚弹击以67 m/s 刷新了纪录。经过十年的沉寂，2018年蚂蚁重登宝座，卡迷拉迷针蚁（Mystrium camillae）的大颚弹击高达111 m/s，首次把纪录推升到三位数。但这一次蚂蚁的王位同样没坐多久，不到两年后，我们的研究发表了，白蚁再次以132m/s 将蚂蚁挤下去。卡迷拉迷针蚁的研究团队也十分大度，在网路上分享并恭喜了我们的研究成果。

图/最快生物运动速度比赛(绘图:颚禹臻)

最后，跟大家分享这个研究的后续展望。在成功描述这个超速的生物运动速度之后，我们更好奇的是这个表现背后的机制。歪白蚁的左大颚显然是一个很强的生物弹簧。在材料上，是否与昆虫典型的外骨骼存在差异?而其复杂的形状在力学上的原理又是什么?这些问题都有待进一步的研究，目前我正在跟仿生与材料科学领域的学者进一步探究这个弹性构造的机制与应用潜力。